Venta de Materiales para la crianza de Abejas
BIOLOGIA DE VARROA
Primera parte : Biología de Varroa.
Por Rémy Vandame1.2, Marc Colin1 y Gabriel Otero Colina2
La diseminación del ácaro parásito Varroa jacobsoni en las abejas del mundo entero provocó el principio de varios programas de investigación. La mayoría de ellos se enfocaron en aspectos de lucha contra Varroa, sea por el uso de acaricidas de síntesis, sea por el uso de productos alternativos como son los aceites esenciales. Sin embargo, otros programas se centralizaron en aspectos más fundamentales de la biología de Varroa.
En el año 1988, el uso del fluvalinato pareció proveer una herramienta eficaz y de largo plazo para el control de Varroa. Desde entonces se generalizó este producto, provocando un abandono relativo de las investigaciones fundamentales. Sin embargo, los fenómenos recientes de resistencia de Varroa a los acaricidas de síntesis comprobaron los límites de los productos químicos. Hoy en día, nuevas moléculas se pueden utilizar, pero su duración de uso es limitada, así como el número de moléculas. Es claro que el control químico de Varroa, aunque pueda ofrecer una solución temporal a los apicultores, constituye en ningún caso una solución a largo plazo.
Este hecho justifica plenamente que se sigan las investigaciones fundamentales sobre la biología de Varroa, y sobre las relaciones abejas- Varroa. Tales investigaciones pretenden determinar y aprovechar los puntos sensibles del desarrollo de Varroa, para interferir con el desarrollo del ácaro. A pesar de su complejidad y del tiempo que requieren, sólo estas investigaciones permitirán descubrir una técnica de lucha contra Varroa, a la vez eficaz, de largo plazo, y respetuosa de las abejas y de sus productos.
En este enfoque de investigación fundamental, empezamos un trabajo en colaboración con el Colegio de Postgraduados, en México. En este país coexisten abejas europeas, sensibles a Varroa, y abejas africanizadas, tolerantes a Varroa. Proporcionamos aquí, en un articulo en tres partes, los resultados de nuestros trabajos.
En la primera parte, presentamos datos recientemente adquiridos sobre la biología de Varroa, entre otros sobre su ciclo de reproducción. Estos datos no nos son propios, pero son necesarios para el entendimiento de las dos partes siguientes. En la segunda parte, analizaremos los periodos y intensidades a los cuales aparece la tolerancia de las abejas a Varroa. En la tercera parte, finalmente, analizaremos los diversos factores de tolerancia de las abejas africanizadas a Varroa (fertilidad de las fundadoras, duración de operculación, atractividad de la cría, limpieza de las abejas adultas, limpieza de la cría infestada).
1. Generalidades sobre Varroa jacobsoni :
El huésped de origen de Varroa es la abeja asiática Apis cerana, la que no tenía inicialmente contacto con Apis mellifera. El desarrollo de las trashumancias de las colmenas de abejas propició un contacto artificial entre las especies Apis cerana y Apis mellifera, lo que entrenó el paso de Varroa sobre Apis mellifera. Este cambio de huésped se hizo probablemente durante los años 40 ó 50. Desde entones, la parasitosis se extendió a velocidad creciente, siguiendo las trashumancias y los intercambios comerciales (la infestación de nuevas colmenas se hace por foresia). Varroa fue detectado en todas las colmenas soviéticas antes el fin de los años 60 ; en Europa del este, en los años 70 ; en Europa del oeste, a principio de los años 80. En paralelo, la invasión de las Américas se hizo a partir de Japón en los años 70 ; Varroa fue detectado en México en el 1992.
Figura 1 : hembra Varroa adulta en vista ventral (a la izquierda) y anterior (a la derecha); macho adulto en vista ventral (abajo)
El ácaro Varroa jacobsoni es forético y ectoparásito obligado de la abeja. "Forético" significa que se desplaza de una colmena a la otra siendo transportado por las abejas. "Ectoparásito obligado" significa que se trata de un parásito externo que no puede llevar vida libre. Fue descubierto por Jacobson, luego descrito en el año 1904 por el holandés Oudemans. El cuerpo de la hembra Varroa adulta es netamente adaptado al parasitismo y a la foresia, ya que tiene una forma elipsoidal, es deprimido dorso-ventralmente, y las ocho patas se terminan por una ventosa (ver fig. 1). La hembra mide alrededor de 1500
mm, en su máxima anchera, lo que es muy grande para un ácaro. El macho no está adaptado al parasitismo, ya que su cuerpo es casi esférico ; sólo mide 400 mm.
El individuo-clave del ciclo de desarrollo de Varroa es la hembra adulta, de ahora en adelante denominada "fundadora". Su vida alterna entre la fase reproductora y la fase forética. Examinemos aquí los fenómenos mayores que marcan estas dos fases, tal como fueron descritos en la especie Apis mellifera (ver fig. 2, al largo de las explicaciones).
2. Entrada de las fundadoras en la cría :
La fundadora se reproduce exclusivamente en una celda de cría, generalmente después de un periodo forético. La entrada en la cría debe ocurrir a una edad de cría precisa, y constituye un punto crítico en la vida de Varroa. Entrar demasiado temprano significa, para la futura fundadora, un riesgo importante de ser detectada y retirada por las abejas antes la operculación de la cría. Entrar tarde no le es posible, ya que la cría es operculada ; es decir, herméticamente cerrada a toda entrada o salida.
Las fundadoras infestan la cría de obreras cuando las larvas pesan más de 100 mg ; es decir, durante las 15 horas anteriores a la operculación ; infestan la cría de zángano cuando las larvas pesan más de 200 mg ; es decir, durante las 45 horas anteriores a la operculación. Estas edades larvales corresponden todos a larvas llegadas al quinto estadio de desarrollo larval, o estadio L5 (ver fig. 2).
El uso de celdas artificiales transparentes en luz infrarroja permitió describir precisamente el proceso de entrada en una celda de cría (ver fig. 3). Después de haberse sumergido en el alimento destinado a la larva de abeja, la fundadora queda inmóvil hasta que inicia la fase de pupa, y sólo entonces empieza a poner.
Los factores que provocan y influyen en la entrada de Varroa foréticas en la cría todavía no son todos conocidos. La atractivad química de la cría parece ser el factor esencial provoca la infestación, lo que se comprobó por el uso de un olfactómetro (zona cuadrada, al centro de la cual se dispone una Varroa, la que tiene que escoger entre ir rumbo a un flujo de aire puro o rumbo a un flujo de aire que pasó sobre larvas de zánganos).
Figura 2 : sincronizacion de los ciclos de desarrollo de la abeja y de Varroa. En azul : desarrollo de la abeja (los numeros indican el numero de dias separando de la operculacion. En rojo : desarrollo de la familia Varroa. La letra w indica la postura de un huevo
Esteres de ácidos grasos (como el palmitato de metilo o el palmitato de metilo), emitidos naturalmente por las larvas de abejas con fin de provocar la operculación de las celdas por las abejas, comprobaron de esa manera una gran atractividad para Varroa. La hipótesis, entonces, es que las Varroa foréticas se guían en feromonas emitidas por la larva, con fin de penetrar en la cría al buen momento. Como experimentos similares no llegaron al mismo resultado, esta hipótesis queda controvertida. Es probable que otros grupos de moléculas intervengan en la atractividad de la cría. Además, factores mecánicos ciertamente tienen una importancia en la atractividad. Por ejemplo, el tamaño de las celdas, así como su prominencia o la distancia entre la larva y el borde de la celda, influencian sensiblemente la infestación ; estos elementos podrían explicar en parte la infestación más elevada de la cría de zánganos.
Figura 3 : proceso de entrada de la fundadora Varroa en la celda (tomado de Boot et al., 1994). Cuando una abeja, llevando una hembra Varroa foretica, se acerca de una celda, el ·caro deja la abeja para bajar y caminar sobre el operculo de una celda vecina, entrar en la celda, caminar sobre la larva unos segundos, y entonces deslizarse lentamente entre la larva y la pared de la celda. Este proceso tarda 65 segundos
3. Puesta de la fundadora :
Después de haberse alimentado sobre la abeja, la fundadora Varroa pone por primera vez, 70 horas después de la operculación (ver fig. 2). La fundadora queda inmóvil durante un minuto, tocando la pared con su primer par de patas. Cuando su primer huevo emerge por el orificio genital sito cerca de la placa genitoventral, la fundadora lo mantiene contra la pared de la celda durante unos diez minutos, con sus dos primeras pares de patas. Eso permitirá al joven Varroa tener sus patas orientadas rumbo al substrato y caminar inmediatamente después de la eclosión del huevo. A lo máximo, la fundadora pondrá 6 huevos de esta manera, con un intervalo medio de 30 horas.
4. Desarrollo y apareamiento de la descendencia Varroa :
Deposito de los primero y secundo huevo
Lugar de la acumulación fecal
Vista lateral de la prenínfa. En rayado : zona de contacto con la pared. En gris : excrementos de la abeja
Vista lateral de la nínfa joven. Asterisco : lugar de alimentación
Figura 4 : ocupación espacial de la celda de cría por la fundadora Varroa (tomado en Donzé et al., 1994)
Algunas horas después de la puesta, una larva de Varroa aparece dentro del huevo. Esta larva se cambia sucesivamente en protoninfa (la hembra tiene un cuerpo esférico y de pequeño tamaño), deutoninfa (la hembra tiene el cuerpo típicamente elipsoidal y aplastado del adulto, pero es de color blanco), y finalmente en adulto. La hembra adulta joven tiene el cuerpo café claro, mientras que la hembra de más de 24 horas de edad tiene el cuerpo café oscuro. La deutoninfa y el adulto macho se parecen a la protoninfa hembra, pero se distinguen de ella por su cuerpo más anguloso y de color ligeramente verde. El desarrollo completo tarda alrededor de 130 horas para una hembra, 150 horas para un macho (ver fig. 2). Este desarrollo es muy afectado por una mortalidad juvenil muy fuerte, particularmente de las deutoninfas. En promedio, sólo 1.45 hembras llegarán al edad adulto en una celda de hembra, contra 2.2 en una celda de macho.
Figura 5 (tomado Fries et al., 1994) : evoluciones de la población de Varroa en una colmena, en número de individuos, durante 1825 días (5 años)
Cuando la celda es infestada con una sola fundadora, el apareamiento sólo puede ocurrir entre el macho y sus hermanas, y es entonces consanguíneo. Casi siempre ocurre cerca de la AF, que entonces comprueba su importancia como lugar de encuentro. El macho se aparea con la primera hembra tan pronto como llega a la fase adulta. El apareamiento puede ser repetido hasta 9 veces. Cuando la segunda hija llega a ser madura, el macho abandona la primera hija para aparearse con ella. Si una tercera hija llega a ser adulta, se repite el mismo escenario.
Al contrario de lo que se creía hasta hace poco, una hembra Varroa puede ser fecundada únicamente en la celda donde nace. Luego, una parte de su aparato genital se destruye, lo que impide todo apareamiento. En las celdas donde el macho muere antes del apareamiento, las hembras quedaran estériles e infecundas para siempre ; esto puede ocurrir en 10% a 46% de las celdas.
5. Salida y diseminación de Varroa :
Al momento en que emerge la abeja, una gran parte de la descendencia Varroa se queda en la celda. Las hijas fecundadas, tan pronto como salen de la celda, tratan de subir sobre las abejas, y así se vuelven foréticas. Las hijas inmaduras y el macho, privados de un aparato bucal que les permita alimentarse de las abejas, sobrevivirán poco tiempo.
Las hembras Varroa tienen una preferencia muy neta para las abejas nodrizas, más susceptibles de acercarse de la cría, lo que ofrece más oportunidades a los ácaros para entrar en la cría. Los demás Varroa, foréticas de abejas cosechadoras, constituyen el factor principal de la diseminación de la especie, ya que aprovechan la deriva de las cosechadoras y del pillaje para invadir nuevas colmenas. De esta manera, durante un día de gran actividad, hasta 70 Varroa por día pueden llegar a una nueva colmena.
El número de ciclos reproductivos realizados por cada hembra Varroa todavía no se conoce bien. En condiciones artificiales, se demostró que una fundadora puede realizar hasta 7 ciclos, así produciendo un potencial de 35 descendientes. Este número, sin embargo, es menor en condiciones naturales, ya que sólo 30% de las fundadoras realizan un primer ciclo reproductivo, 21% un secundo ciclo, y 14% un tercer ciclo.
6. Al nivel de la población :
Examinemos finalmente la dinámica anual de la población de las Varroa de una colmena. Para evaluar el número de Varroa de una colmena sin tener que usar acaricidas, es posible extrapolar a partir de la mortalidad semanal, pero los resultados no son muy confiables. Es más confiable, pero también más laborioso, tomar muestras de cría y de abejas, para determinar la tasa de infestación, y extrapolar a toda la colmena.
Numerosos estudios revelaron de esa manera las evoluciones anuales del número de Varroa por colmena. Un estudio así llegó recientemente a un modelo de dinámica poblacional de Varroa. Este modelo, que presentamos aquí, permite determinar el desarrollo estándar de la población. La situación inicial considerada por este modelo es una población de 10 Varroa en la colmena (ver fig. 5).
Los ciclos de cría sucesivos permiten un crecimiento muy rápido de esta población : bastan cinco años a los 10 Varroa iniciales para dar una población de más de 15 000 individuos. Ya que el peso individual de una fundadora Varroa es de alrededor de 450
mg, el peso de la población Varroa es entonces de 6.75 g, o sea una milésima parte del peso total de las abejas de una colmena.
Hay que remarcar aquí que este modelo se basa en condiciones de clima nórdico, lo que bloquea la puesta de la reina durante 6 meses al año y provoca una reducción de 50% de la población de Varroa. En clima templado, y particularmente en clima mediterráneo, no hay bloqueo tan largo de la puesta, lo que implica un desarrollo todavía más rápido de la población. Esto comprueba la importancia de la invernación de las colmenas en zonas frías.
La población máxima de Varroa hospedada por una colmena de abejas es muy variable según los países considerados. En el sur de Europa, las enfermedades asociadas a Varroa hacen que, por lo regular, una colmenas de abejas se muera antes que la población de Varroa sea de 6 000 u 8 000 individuos (antes de 4 años, según el modelo). Pero la población puede llegar a un nivel mucho más alto en los países donde el ataque viral es menor : se observaron colmenas hospedando 20 000 Varroa en Alemania, o hasta 42 000 Varroa en Gran Bretaña.
Estos últimos datos reflejan el hecho de que el ácaro no es patógeno por su sencilla presencia. Si en el sur de Europa, las colmenas mueren de la presencia de tan solo 6 000 a 8 000 Varroa, es porque Varroa es patógeno por las enfermedades virales y bacterianas que activa o trasmite entre colmenas.
Inmediatamente después de la operculación de la celda y durante 36 horas, la larva se alimenta, pues empieza a tejer su capullo. La primera alimentación de la larva constituye un señal para la fundadora Varroa, quien sale de la fase inmóvil, sube sobre la larva y se alimenta por primera vez. Durante el tejido del capullo, la fundadora se desplaza rápidamente sobre la larva, para evitar de ser aplastada contra la pared de la celda, mientras empieza a alimentarse y a defecar.
Cuando el capullo ya ha sido tejido, la abeja entra en un estadio preninfal inmóvil, durante el cual la fundadora produce una acumulación fecal (AF ; ver fig. 4). Recorre la pared de la celda para escoger un lugar a donde defecar ; para las siguientes defecaciones, siempre regresará al mismo lugar. Esta AF será de gran importancia para el desarrollo de la descendencia Varroa, tanto para la fundadora como para sus descendientes. Durante la metamorfosis, los movimientos de la abeja tienden a alejar la fundadora de la AF, pero ella siempre logra regresar, lo que le permite no alejarse de la zona posterior de la celda, donde tiene que estar para poner sus huevos.