Apicultura JuniorApicultura Moderna

Segunda parte : Estudio de la tolerancia

Por Rémy Vandame1.2, Marc Colin1 y Gabriel Otero Colina2

Mientras el uso de moléculas de síntesis comprueba sus límites en la lucha contra el ácaro Varroa jacobsoni, siguen las investigaciones fundamentales sobre la biología de este ácaro. Su objetivo es determinar y explotar los puntos sensibles del desarrollo de Varroa. Sólo tales investigaciones permitirán desarrollar una técnica de lucha contra Varroa, a la vez eficaz, de largo plazo, y respetuosa de las abejas y de sus productos.

En este enfoque de investigación fundamental, empezamos un trabajo en colaboración con el Colegio de Postgraduados, en México. En este país coexisten abejas europeas, sensibles a Varroa, y abejas africanizadas, tolerantes a Varroa. El objetivo de nuestro trabajo fue comparar la dinámica de poblaciones de Varroa en colmenas de abejas europeas y en colmenas de abejas africanizadas.

Proporcionamos aquí, en un artículo en tres partes, los resultados de nuestros trabajos. En la primera parte, publicada anteriormente, hemos presentado datos recientemente adquiridos sobre la biología de Varroa, entre otros sobre su ciclo de reproducción. En la segunda parte, aquí mismo, presentamos el principio de nuestro trabajo en México, donde comprobamos los periodos e intensidades a los cuales aparece la tolerancia de las abejas a Varroa. En la tercera parte, posteriormente, analizaremos los diversos factores de tolerancia de las abejas africanizadas a Varroa (fertilidad de las fundadoras, duración de operculación, atractividad de la cría, limpieza de las abejas adultas, limpieza de la cría infestada).

1. Lugar del estudio :

El estudio se realizó entre los meses de agosto de 1994 y enero de 1996 en el Campus Córdoba del Colegio de Postgraduados, sito a algunos kilómetros de la ciudad de Córdoba (ver fig. 1). Esta ciudad está situada en el estado de Veracruz, al sudeste de México. A 800 metros de altitud, todavía pertenece a las tierras calientes ; es decir, que es excepcional que la temperatura baje a menos de 10°C. El clima, tropical húmedo, se caracteriza por un promedio anual de temperatura de 23°C y precipitaciones anuales de 3 000 milímetros. De este clima resulta una vegetación frondosa, y los alrededores del Campus están cubiertos por caña de azúcar, que provee alimentación a las abejas durante la cosecha, de diciembre a junio. A 2 kilómetros, distancia regularmente explorada por las abejas, se encuentran numerosos cerros cultivados de café, que también provee una alimentación a las abejas, al momento de la floración, en marzo y abril. La floración principal ocurre de enero a mayo, y permite la producción de miel.

Figura 6 : mapa de MÈxico y situaciÛn geogr·fica del sitio de estudios

2. Selección y observación de las colmenas :

Las abejas de la especie Apis mellifera fueron introducidas en América en el siglo XVII, con el objetivo de mejorar la producción de miel, hasta entonces restringida a la baja producción de abejas como Melipona. Como consecuencia de la mala adaptación de las abejas europeas al clima ecuatorial, abejas africanizadas fueron introducidas en Brasil en 1956, así formando la base de la población de las abejas llamadas "africanizadas". Hoy en día, las dos subespecies (europea y africanizada) coexisten en México.

Figura 7 : determinación del Ìndice de Daly, o Ìndice de africanización. Como todos los niveles de hibridación entre abejas europeas y africanizadas son posibles, la determinación a simple vista es muy dificil. Con fin de seleccionar de manera objetiva colmenas de abejas netamente europeas y colmenas netamente africanizadas, hemos entonces usado un método morfomÈtrico. El Ìndice de Daly provee un valor de 0 para las colmenas perfectamente hÌbridas, un valor negativo para las colmenas europeas, y un valor positivo para las colmenas africanizadas. Entre 40 colmenas no tratadas contra Varroa desde m·s de un aÒo, seleccionamos 10 colmenas europeas (en azul) y 10 colmenas africanizadas (en rojo)

Ante todo, seleccionamos 10 colmenas europeas y 10 colmenas africanizadas, todas en equipo Dadant (ver fig. 2). Las colmenas seleccionadas se dispusieron en dos apiarios distintos, alejados de 500 metros uno del otro, con fin de limitar la infestación por deriva de las abejas cosechadoras. Para limitar el riesgo de accidentes consecutivos a la agresividad de las abejas africanizadas, éstas fueron establecidas en un bosque aislado del Campus, en realidad una pirámide Olmeca. Las colmenas se manejaron como si fuera para una empresa apícola normal ; una revisión mensual permitió determinar el estado sanitario, y sobre todo estimar lo más precisamente posible la superficie de cría abierta, cría cerrada, miel y polen. Limitamos esta medida a una estimación visual de las superficies, de poca perturbación para las abejas. Se tiene que precisar que el número de celdas de cría de zánganos siempre fue muy bajo.

Figura 8 : número medio de panales ocupados por las colmenas de abejas europeas (a la izquierda) y africanizadas (a la derecha), de agosto de 1994 a enero de 1996. La flecha indica el refuerzo de las colmenas con 2.5 panales de cría. Solo eso explica la supervivencia y la producción de miel de esas colmenas

Las abejas africanizadas ocuparon un promedio de 6 panales, con pocas variaciones anuales (ver fig. 3), lo que refleja probablemente una buena adaptación al clima tropical. El periodo de floración, de enero a junio, es bien marcado, mientras otras floraciones pueden ocurrir a periodos variables. Es la razón por la cual las abejas africanizadas siempre tienen cría en baja cantidad, por lo que estan siempre listas para empezar a cosechar a la menor floración, pero también evitan el riesgo de una alta mortalidad de la cría, en caso de un largo periodo sin floración. La gráfica muestra netamente el periodo de cosecha de néctar y polen, lo cual se traduce en un refuerzo de las colmenas, de febrero a junio. Las colmenas europeas ocupan un promedio de 5 panales. A partir de agosto, en lugar de debilitarse ligeramente, como hacen las africanizadas, se hunden por completo. En enero, casi se mueren, por lo cual se tienen que reforzar, mediante la introducción de 2.5 panales de cría sana por colmena. Veremos que este hundimiento se debe a Varroa.

3. Dinàmica de las poblaciones de Varroa :

Dos fases alternan la vida de una fundadora Varroa : la fase forética, durante la cual Varroa vive sobre la abeja adulta, y la fase reproductora, durante la cual Varroa vive en la cría (ver parte 1, fig. 2). En consecuencia, la población de Varroa se compone de una población de Varroa foréticas y de una población de Varroa de la cría.

a. Población de Varroa de la cría

Una muestra de cría de obreras es colectada cada mes en cada colmena. Las muestras, de una superficie de 20 cm2, contienen alrededor de 250 celdas de cría. En le laboratorio se abren 50 celdas de cada muestra, para determinar el porcentaje de celdas infestadas con Varroa ; es decir, la tasa de infestación. En las celdas infestadas se determina el número de fundadoras con precisión.

En las colmenas europeas, la tasa de infestación media de la cría es de 28% (ver fig. 4). Es de 5% en agosto, después crece fuertemente hasta enero, hasta alcanzar el 50% ; eso explica muy probablemente el hundimiento de las colmenas observado anteriormente. Después del refuerzo de las colmenas con cría sana, la tasa de infestación baja a 20%, y se mantiene estable hasta agosto. A partir de este momento, la infestación crece nuevamente, como el año anterior.

En las colmenas africanizadas, la tasa de infestación media de la cría es de 11%. Cuando es también de 5% en agosto, crece como en las colmenas europeas, para alcanzar un 20% en octubre. Después, de noviembre a febrero, aparece un fenómeno nunca descrito en la literatura : la disminución de la tasa de infestación a lo largo del tiempo, hasta llegar a un valor de 8%, y mantenerse estable hasta agosto. El modelo del primer año se repite entonces, con un aumento y un descenso de la tasa de infestación.

Figura 9 : tasa de infestación de la cría por una, dos o varias fundadoras Varroa, para las colmenas de abejas europeas (a la izquierda) y africanizadas (a la derecha), de agosto de 1994 a enero de 1996. La flecha indica el refuerzo de las colmenas con 2.5 panales de cría. Sólo eso explica la supervivencia y la disminución de la tasa de infestación en esas colmenas. En las colmenas africanizadas, al contrario, la tasa de infestación disminuye espontáneamente, sin ninguna intervención exterior

La tasa de infestación, multiplicada por el número de celdas de cría operculada, da el número de Varroa contenidos en la cría (ver fig. 5). Este número sigue precisamente la variaciones de la tasa de infestación descritas anteriormente, con una excepción : en enero de los dos años, hay menos de 1000 celdas de cría operculada en las colmenas europeas, lo que provoca una bajada muy importante en la población de Varroa de la cría.

Figura 10 : estimación del nùmero de Varroa foréticas (es decir que est·n sobre las abejas adultas), del nùmero de Varroa de la cria, y de la población total, en nùmero de individuos por colmena, para las colmenas de abejas europeas (a la izquierda) y africanizadas (a la derecha), de agosto de 1994 a enero de 1996. La flecha indica el refuerzo de las colmenas europeas

b. Población de Varroa foréticas

Una muestra de 100 abejas adultas se toma mensualmente en cada colmena. Estas abejas son sumergidas en alcohol etílico a 50% durante algunos minutos. Entonces las Varroa son separadas de las abejas y contadas. El número de abejas por colmena es estimado, luego multiplicado par la tasa de infestación de las abejas adultas ; eso da una estimación del número de Varroa foréticas (fig. 5).

En las colmenas africanizadas, la población de Varroa foréticas es muy estable. Varía mucho más en las colmenas europeas, y tiene dos picos, en enero de los dos años ; es decir, cuando las colmenas casi no tienen cría. Eso indica que en enero, las Varroa que no estaban sobre las abejas se habían vuelto foréticas.

c. Población de Varroa total

En las colmenas europeas, la población media de Varroa es de 2835 Varroa, para un población media de 19 891 abejas, es decir una proporción abeja/Varroa de 14.2% ; en las colmenas africanizadas, la población media es de 1 513 Varroa para 28 423 abejas, o sea una proporción de 5.3%. Mientras que sólo el hundimiento de las colmenas limita el crecimiento de la población de Varroa de las colmenas europeas, aparece que, por una razón desconocida, la población de Varroa de las colmenas africanizadas se mantiene en un número de 2 500 ácaros. Sin embargo, ese nivel es importante y, aunque es superior a los niveles encontrados en los casos de tolerancia de Apis cerana y Apis mellifera en Brasil o en Papua, la población encontrada en esas colmenas nunca llega a un nivel capaz de provocar daños graves.

Estos datos nos permiten de concluir que, como las de Brasil, las abejas africanizadas en México son tolerantes a Varroa. En la tercera parte de este artículo, investigaremos los factores responsables de esa tolerancia.

4. Examen de la descendencia Varroa :

Uno de los raros casos bien conocidos de tolerancia de las abejas a Varroa, a la fecha, es el de la abeja africanizada en Brasil. En este país, la tolerancia parece deberse principalmente a la infertilidad de una parte de las fundadoras. En nuestro caso también, conviene entonces determinar la proporción de fundadoras fértiles.

Durante el examen mensual de la muestras de cría, todos los estadios de desarrollo de Varroa son cuidadosamente colectados. La colecta de los huevos es el punto sensible de este trabajo, ya que por su pequeño tamaño y su color blanco, se confunden fácilmente con la pupa de abeja. El estadio de desarrollo de todos los miembros de la descendencia Varroa es identificado con base a la morfologia de los individuos (ver parte 1). La protoninfa se caracteriza por la presencia de 3 pares de sedas intercoxales ; su sexo no se puede determinar visualmente. La deutoninfa, macho o hembra, se distingue por los 5 ó 6 pares de sedas de la región intercoxal. La deutoninfa hembra tiene el cuerpo típicamente elipsoidal y aplastado del adulto, pero mantiene el color blanco. La hembra adulta joven tiene el cuerpo café claro, mientras que la hembra de más de 24 horas de edad tiene el cuerpo café obscuro. Estos dos últimos estadios se distinguen también por el hecho que, en la hembra joven, la placa esternal es poco esclerosada alrededor de las patas, mientras que, para la hembra vieja, es fuertemente esclerosada. El adulto macho se parece a la protoninfa hembra, pero se distingue de ella por su cuerpo más anguloso y de color ligeramente verde.

Figura 11 : cálculo de la composiciÛn de la descendencia Varroa a la emergencia de la abeja (promedio por fundadora, para las colmenas europeas (a la izquierda) y africanizadas (a la derecha), de agosto de 1994 a enero de 1996

Estos datos nos permiten determinar el número medio de descendientes de cada estadio, para cada fundadora. En realidad, sólo el número de hijas adultas y fértiles por fundadora es interesante ; para determinarlo, consideramos fértil la descendencia en las celdas que contenían un macho, y estéril en las celdas sin macho.

Durante los 18 meses del estudio y en las 20 colmenas estudiadas, 16 210 celdas de cría fueron abiertas bajo el estereoscopio, de las cuales 2 898 estaban infestadas por Varroa. Mes tras mes, la descendencia a la hora de la emergencia fue determinada para todas las celdas infestadas, y el promedio fue calculado para todas las celdas (ver fig. 6). Aparece que la descendencia es casi constante al largo del tiempo. En las 20 colmenas observadas, las fundadoras producen un promedio de 0.83 machos, 1.30 hijas adultas y fértiles, 0.05 hijas infértiles, y 1.22 hijas inmaduras.

Estos mismos datos nos permiten determinar la tasa de fertilidad de las fundadoras Varroa ; es decir, la proporción de ellas que se reproduce. Globalmente, la tasa de fertilidad es, aquí también, casi constante, y 77.8% de las fundadoras se reproducen en las colmenas europeas, contra 77.4% en las colmenas africanizadas. Estos valores son muy comparables a los porcentajes habituales de reproducción en Europa o para las abejas europeas de Brasil.

En conclusión, todas las fundadoras producen la misma descendencia, según la misma cronología. Eso significa que, al contrario de Brasil, la tolerancia de las abejas africanizadas en México no se debe a la infertilidad de las fundadoras.

5. Conclusiones :

Con base en 18 meses de observaciones, hemos podido demostrar que las abejas europeas, en México, como las de Europa y del resto de América, son sensibles al ácaro Varroa jacobsoni. El término de sensibilidad de las colmenas europeas expresa el hecho que, fuera de tratamiento, esas colmenas mueren a causa del desarrollo rápido de las poblaciones de Varroa.

Al contrario, las abejas africanizadas de México son tolerantes a Varroa. Utilizamos el término de "tolerancia" más bien que el de "resistencia", para expresar el hecho que esas colmenas soportan una población de Varroa importante (hasta 2 500 individuos), que ciertamente afecta a las colmenas, pero que sin embargo es soportable. Al contrario, el término de resistencia expresaría el hecho que las colmenas no sufrieran para nada de la presencia de Varroa, lo que sería el caso si las poblaciones de este parásito fueran reguladas a un nivel muy bajo.

Conviene precisar aquí que, si la población de Varroa de las colmenas africanizadas es alta una parte del año, luego disminuye mucho. Se trata de la primera originalidad de nuestro trabajo : describimos por primera vez una disminución de la población de Varroa de una colmena.

Por cierto, la pregunta inmediata, a la cual trataremos de contestar en la tercera parte de este artículo, es de saber cuáles factores pueden explicar la tolerancia de las abejas africanizadas a Varroa. De antemano, y se trata de la segunda originalidad de nuestro trabajo, hemos comprobado que la fertilidad de las fundadoras Varroa no permite explicar la tolerancia. En todos los demás casos de tolerancia, la infertilidad de todas o parte de la fundadoras es el factor principal de la tolerancia. En nuestro caso, al contrario, hay tolerancia a pesar de una tasa normal de fertilidad ; nos enfrentamos a un situación de gran calidad para estudiar la importancia de otros factores de tolerancia.

Continua tercera parte